grandov.ru страница 1страница 2страница 3страница 4
скачать файл
На правах рукописи

Филиппов Борис Юрьевич



ПУТИ АДАПТАЦИИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОСВОЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦАМИ (COLEOPTERA, CARABIDAE)

СЕВЕРА РУССКОЙ РАВНИНЫ

03.00.16 – экология


Автореферат диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва

2008


Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии

биолого-химического факультета

Московского педагогического государственного университета



Научный консультант:

Доктор биологических наук, профессор

Шарова Инесса Христиановна









Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Федоренко Дмитрий Николаевич












Доктор биологических наук, профессор

Чернышев Владимир Борисович












Доктор биологических наук, профессор

Мозолевская Екатерина Григорьевна









Ведущая организация:

Институт экологических проблем Севера УрО РАН

Защита состоится 22 декабря 2008 г. в ____ часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан "_____"______________ 2008 года

Ученый секретарь

Диссертационного Совета Шаталова С.П.



Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Изучение адаптаций животных к жизни в высоких широтах – актуальное направление современной экологии. Интерес к этой проблеме стал формироваться еще на рубеже XIX–ХХ веков. Однако значительный объем публикаций по изучению адаптаций животных к жизни на Севере пришелся на середину ХХ века. В этот период были установлены закономерности изменения физиологии животных на Севере, их пространственного распределения и циклов воспроизводства. Изучение механизмов адаптации проводилось на разных систематических группах животных, включая насекомых (Downes, 1965).

Уникальность природы Севера обусловлена сочетанием низкого таксономического разнообразия с высокой специфичностью фауны и флоры. Жесткокрылые – один из самых многочисленных и разнообразных отрядов животных, представлены на Севере непропорционально малым числом видов. При этом в высоких широтах жуки семейства жужелицы занимают ведущие позиции как по таксономическому разнообразию, так и по обилию среди герпетобия: доля представителей этого семейства в составе колеоптерофауны Арктики достигает 1/3 от общего числа видов отряда (Чернов, и др., 2000, 2001; Chernov, Makarova, 2008). В районах с низкими температурами жужелицы демонстрируют разнообразные варианты адаптаций. Было показано, что у них в высоких широтах и в высокогорьях наблюдается изменения суточной активности (Neudecker, 1971), суточных миграций (Sømme et al., 1996), параметров холодоустойчивости (Россолимо, Рыбалов, 1994) и комплекса физиологических параметров способствующих зимовке и развитию гонад при отрицательных температурах (Kaufmann, 1971).

Исследованиями почвенных зоологов показано, что семейство жужелицы – удобный модельный объект экологических и фаунистических исследований разного плана (Арнольди, 1965; Стриганова, Порядина, 2005).

Начиная со второй половины ХIХ в. до настоящего времени идет процесс накопления сведений о таксономическом составе фауны жужелиц севера таежной зоны и тундр. Полученные данные позволили провести инвентаризацию таксономического состава представителей этого семейства в приполярных и заполярных районах (Lindroth, 1992a, 1992b, 1992c) и выявить зонально-подзональные закономерности распределения жужелиц на Севере и в выскогорьях (Bakken, 1985; Davis,1987).

Изучение жизненных циклов позволило установить некоторые закономерности в развитии жужелиц на севере Европы (Refseth, 1988; Lindroth, 1992а) и в Северо-западной Сибири (Коробейников, 1986). Вместе с тем, на сегодняшний день имеются только общие представления о механизмах адаптации жужелиц к жизни в высоких широтах и поддержания численности популяций на северном пределе распространения (Kaufmann, 1971; Коробейников, 1984, 1990). Возможные пути изменения жизненных циклов жужелиц в высоких широтах определены лишь в самом общем виде (Paarmann, 1974; Sota, 1992; Matalin, 2008).

Настоящая работа представляет синтез многолетних полевых исследований и имеющихся в литературе сведений по жужелицам Севера. Тема исследования направлена на выявление адаптаций жужелиц к жизни на севере Русской равнины.



Цель исследования. Выявление путей эколого-морфологических и демографических адаптаций жужелиц к жизни на севере Русской равнины, основанных на изменении морфологии, параметрах развития особей, воспроизводства популяций и пространственного распределения вблизи северной границы ареала.

Задачи исследования.

1. Изучить состав и структуру сообществ жужелиц в градиенте от средней тайги до южных тундр для выявления экологических закономерностей освоения ими севера Русской равнины.

2. Выявить экологические предпосылки изменения состава населения жужелиц зональных и интразональных сообществ в зональном градиенте севера Русской равнины.

3. Установить важнейшие характеристики жизненных циклов массовых видов жужелиц в условиях севера Русской равнины и установить возможности их изменения.

4. Выявить демографическую структуру, параметры воспроизводства и механизмы поддержания численности популяций полизональных видов жужелиц на северном пределе распространения.

5. Определить внутривидовую географическую изменчивость важнейших эколого-морфологических и репродуктивных параметров имаго Carabidae в градиенте от средней тайги до южных тундр.

6. На основании обобщения данных по биотопическому распределению, размерным характеристикам имаго и жизненным циклам в разных природных зонах выявить пути адаптации и роль модификации жизненных циклов в формировании населения и фауны жужелиц на Севере.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Комплекс взаимообусловленных адаптаций отмечен у одногодичных хищных видов с летними личинками. У них изменяется сезонный цикл, сокращается период размножения, возрастает число яиц у самок или доля повторно размножающихся особей, имаго на Севере становятся мельче, у отдельных видов отмечается смена стаций. Адаптации у них направлены на компенсацию дефицита тепла вблизи северной границы распространения вида. У одногодичных видов со смешанным питанием и зимней личинкой отмечен минимальный набор изменений морфологии особей и репродуктивных параметров популяций.

2. Изменения в сезонном развитии Carabidae в зональном градиенте условий среды отражаются в наборе и пропорции жизненных циклов жужелиц разных природно-климатических зон севера Русской равнины. Способность к изменению цикла обогащает фауну жужелиц севера Русской равнины. Примерно 25% видов жужелиц осваивает северные территории за счет модификации жизненного цикла.

3. Изменения в экологической структуре населения жужелиц зональных и интразональных биоценозов обусловлены способностью отдельных массовых видов к изменению жизненных циклов. Стенобионтные виды с консервативным одногодичным жизненным циклом и летними личинками в однотипных сообществах на Севере замещаются эвритопными видами с двухлетним жизненным циклом и зимними личинками.



Научная новизна и теоретическая значимость. Осуществлен эколого-таксономический анализ населения жужелиц севера Русской равнины. Выявлены закономерности распределения жужелиц в составе разных подзон тайги и тундры, биоразнообразие таксоценов жужелиц различных типов сообществ в составе разных природных зон и подзон. Выявлены массовые и редкие виды жужелиц, а также тенденции пространственного изменения карабидокомплексов разных природных зон. Установлены причины изменения структуры населения жужелиц в зависимости от типа жизненного цикла. Охарактеризованы основные типы жизненных циклов жужелиц. Показана специфика спектров жизненных циклов жужелиц разных природных зон севера Русской равнины. Определены основные адаптации жужелиц с разным типом питания и типом развития в разных зонах и подзонах Севера. Сформулированы закономерности внутривидовой географической изменчивости параметров репродукции особей и популяций полизональных видов жужелиц на севере Русской равнины.

Теоретическое значение работы состоит в развитии современных представлений об экологических предпосылках формирования фауны насекомых высоких широт и выявлении эколого-морфологических адаптации животных к жизни на Севере.



Практическая значимость и использование результатов работы. Выявленные особенности жизненных стратегий жужелиц на Севере могут быть использованы для биоиндикации состояния почвенной биоты в условиях антропогенных воздействий. Эти закономерности позволяют прогнозировать изменения населения жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Результаты исследования могут использоваться при мониторинге состояния малонарушенных и антропогенно трансформированных ценозов. Сведения, полученные при выполнении исследования, стали основой для очерков Красной Книги Архангельской области.

Итоги диссертационного исследования используются в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии животных для студентов Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова (ПГУ). Собранный материал положил начало карабидологической коллекции в ПГУ. Результаты исследования использованы при подготовке учебного пособия с грифом Минобразования РФ “Экология Архангельской области” для средних школ.



Связь работы с научно-исследовательскими темами и программами. Исследования по теме диссертационной работы выполнялись в рамках пяти проектов РФФИ и РФФИ-Север (№ 05-04-48596, 05-04-63058, 07-04-10002, 08-04-98802, 08-04-00090), Совета по грантам Президента Российской Федерации ведущих научных школ (НШ-2154.2003.4). В каждой из перечисленных тем автор выполнял собственный объем исследований, являясь исполнителем или руководителем проекта.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены и обсуждены на международных, отечественных и региональных конференциях по экологии, энтомологии и зоологии: “Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере” (Сыктывкар, 1999); “Разнообразие беспозвоночных животных на Севере” (Сыктывкар, 2003), II, III и IV Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Москва, 1999; Тюмень, 2005; Москва, 2008), XII и XIII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2007), “Биогеография почв” (Сыктывкар, 2002), XIII европейском съезде карабидологов (Благоевград, 2007).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 29 работах (8 статей в журналах перечня ВАК РФ, 7 статей в научных журналах и сборниках научных трудов, одна монография и 13 материалов докладов конференций и совещаний).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 158 страницах основного текста и 124 страницах приложений. Рукопись состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений, содержит 35 рисунков и 24 таблицы. Список цитируемой литературы включает 392 источника, в том числе 134 на иностранных языках.

Благодарности. Автор диссертации благодарен своему научному консультанту – д. биол. н., проф. И.Х. Шаровой за постоянные консультации и поддержку, оказываемые на протяжении более 10 лет. Большую помощь на всех этапах выполнения работы автор получал со стороны д. биол. н., проф. К.В. Макарова и к. биол. н. А.В. Маталина. Слова благодарности автор направляет в адрес всех сотрудников кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета, с которыми мне посчастливилось сотрудничать при подготовке диссертации, а также своим коллегам по кафедре зоологии и методики обучения биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова за понимание и поддержку. Автор благодарит своих коллег в различных научных учреждениях, способствовавших организации и проведению полевых исследований и обсуждению ее основных положений: Л.В. Пучнину (Государственный природный заповедник “Пинежский”), Б.М. Катаева (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Л.Ц. Хобракову (Института биологии, Улан-Уде). Особая благодарность моим коллегам и студентам, с которыми мне довелось делить радости и преодолевать трудности экспедиций в различные участки тундры и тайги.


СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Современное состояние проблемы изученности фауны

и экологии жужелиц Севера

Глава представляет собой обзор литературы по истории изучения и современному состоянию изученности различных аспектов жизни жужелиц в приполярных и заполярных областях. Первые публикации по жужелицам высоких широт носили инвентаризационный характер. В них приводятся сведения о видовом составе отдельных территорий, или местообитаний. Часто статьи этого периода содержат описания новых для науки видов, подвидов или вариаций жужелиц. Накопление сведений позволило в первой половине ХХ века перейти к описанию биоценотических комплексов жужелиц в составе разных географических зон и изданию крупных фундаментальных сводок, например по жужелицам Фенноскандии (Lindroth, 1949, цит. по Lindroth, 1992a, 1992b, 1992c).

В публикациях этого периода появляются первые сведения о жизненных циклах жужелиц. Применение метода почвенных ловушек (Barber, 1931) позволило собирать многочисленные серии жуков и анализировать их динамику напочвенной активности, а также встречаемость в природе. В 1939 г. была предложена первая классификация типов развития жужелиц (Larsson, 1939). Идеи этого исследователя получили дальнейшее развитие в трудах многих карабидологов (Lindroth, 1949 цит. по Lindroth, 1992a; Paarmann, 1979, Sota, 1994), а разработанная классификация типов развития жужелиц применяется и в настоящее время.

В главе рассматривается состав жизненных форм жужелиц на Севере (Шарова, 1981), состав и структура фауны жужелиц Арктики (Чернов и др., 2001, 2002), типология и географическая изменчивость жизненных циклов жужелиц умеренной зоны Палеарктики (Маталин, 2006). Приводится анализ современных публикаций по другим аспектам экологии и экологической физиологии жужелиц в Заполярье.


Глава 2. Природно-климатические особенности севера Русской равнины
Регион исследований включает 5 географических пунктов в составе 4 природно-климатических зон севера Русской равнины: средняя тайга (Архангельская область, окрестности с. Вилегодское), северная тайга (Архангельская область, заповедник “Пинежский”, дельта Северной Двины), лесотундра (п-ов Канин, окрестности пос. Несь) и южная тундра (п-ов Канин, окрестности пос. Шойна) (рис. 1). Самая южная точка исследований находилась на юго-востоке Архангельской области (61°10’ с.ш.), северная – на севере п-ва Канин (67°52’ с.ш.). Таким образом, исследованиями были охвачены все подзоны в пределах зонального профиля протяженностью с севера на юг около 800 км.

Обосновывается выбор региона исследований, приводится характеристика геологического строения, рельефа, внутренних вод, климата, почвенно-растительного покрова и краткая история формирования биоты.




Рисунок 1. Географическое положение региона оригинальных полевых исследований. ● – места стационарных исследований.
Глава 3. Методология исследования
Для установления закономерностей пространственного распределения и географического изменения карабидофауны был использован метод выделения локальных фаун (Чернов, 1989; Penev, Turin, 1994; Penev, 1996; Чернов и др., 2000) в составе зонального профиля от южной тундры до средней тайги. Приводится теоретическое обоснование выбора этого метода.

Данные собственных исследований дополнялись опубликованными сведениями о встречаемости отдельных видов жужелиц на территории района исследования. На основании объединения результатов оригинальных исследований с ранее опубликованными сведениями составляли список видов жужелиц для каждой из 4 локальных фаун севера Русской равнины (отдельно для южной тундры, лесотундры, северной и средней тайги). Для северной тайги, где был изучен состав двух локальных фаун, анализировалась фауна государственного природного заповедника “Пинежский”. Сведения по видовому составу локальной фауны дельты Северной Двины привлекались для сравнения данных по антропогенному преобразованию территории и анализу видового состава жужелиц северной тайги в целом.

В составе каждой локальной фауны исследовались все биоценозы, в которых потенциально могут обитать жужелицы. При выборе биоценозов придерживались ландшафтно-катенного метода.

Исследования проводили в 1998–1999 и 2001–2006 гг. Основным методом сбора материала были почвенные ловушки Барбера (Barber, 1931; Skuhravý, 1956; Тихомирова, 1975). В качестве ловушек использовали пластиковые стаканы с диаметром отверстия 93 мм. В каждом биотопе устанавливали от 20 до 40 ловушек по 10 в каждой серии с расстоянием между ловушками и между линиями 10 м. Ловушки действовали на протяжении всего сезона. Объем проведенных исследований представлен в таблице 1. В общей сложности за время исследований методом почвенных ловушек изучено население жужелиц 55 биоценозов и отработано более 175 000 ловушко-суток.

Дополнительно применяли ручной сбор жуков, преимущественно по берегам водоемов, на пустырях, штормовых выбросах вдоль берега моря.

Объем материала исследования составил более 60 000 экз. имаго и около 1500 личинок жужелиц. В общей сложности в регионе собрано 216 видов жужелиц из 49 родов.



Таблица 1. Общий объем материала

Район исследования, год

Количество биоценозов

Количество ловушек

Количество лов.-сут.

N, экз.

Южная тундра, 2003

10

340

8840

3837

Южная тундра, 2005

10

390

28 350

4794

Лесотундра, 2002

8

265

13 125

8199

Северная тайга, 2004

14

360

42 740

14 195

Северная тайга, 1998, 1999

11

430

53 990

13 455

Средняя тайга, 2006

11

240

32 600

16 751

Итого

55

2025

179 645

61 231

Анализ видового состава и экологической структуры населения жужелиц отдельных биоценозов проводили с использованием наиболее часто применяющихся в экологической литературе параметров, характеризующих численность, динамическую плотность и видовое разнообразие.

Зоогеографический анализ видового состава фауны проводили на основе данных отечественных карабидологов о распространении видов жужелиц (Крыжановский, 1983; Kryzanovskij et al., 1995).

Экологическая характеристика населения жужелиц проведена на основе выделения экологических групп жужелиц по биотопическому предпочтению, гигропреферендуму, жизненным формам (Шарова, 1981).

Жизненные циклы жужелиц изучали с применением метода определения сезонной динамики демографической структуры популяций. Определение возрастного состояния имаго жужелиц проводили по распространенной методике с учетом степени развития гонад и состояния покровов (Wallin, 1989). Для этого всех собранных жуков вскрывали. При этом выделяли ювенильное, имматурное, генеративное первого и второго годов жизни и постгенеративное физиологические состояния имаго. Спектры демографической структуры популяций строили по численному обилию, отдельно для самцов, самок и совместно для обоих полов. Для расшифровки развития и жизненных циклов учитывали сроки встречаемости личинок в ловушках.

Классификация типов развития принята по С. Ларссону (Larsson, 1939), а жизненных циклов – по А.В. Маталину (Маталин, 2007).

У собранных жуков при помощи окуляр-микрометра измеряли длину тела с точностью до 0,1 мм. При вскрытии имаго определяли число яиц в яичниках у самки и измеряли длину одного самого крупного яйца (с точностью до 0,01 мм). После оценки распределения определялась достоверность различий с использованием методов однофакторного дисперсионного анализа и теста Стьюдента (Ивантер, Коросов, 2003).



Термины и понятия, используемые в работе. Локальная фауна – совокупность видов, обитающих на территории размером соответствующей суточному пешему переходу (Чернов, 1989). Под типом развития принимаем наличие или отсутствие зимующей личинки в сочетании с сезонной приуроченностью периода размножения (Larsson, 1939; Lindroth, 1949). Жизненный цикл – закономерное сочетание сезонного и репродуктивного ритмов, регулярно воспроизводящееся в конкретных стациальных и сезонно-климатических условиях (Маталин, 2007).
Глава 4. Географо-экологические закономерности освоения жужелицами севера Русской равнины
В главе приведена характеристика важнейших параметров четырех локальных фаун и населения жужелиц зональных и интразональных биоценозов в составе разных природных зон. Оригинальные данные приводятся в приложении 1–5 к диссертации. Для формирования общих закономерностей изменения фауны жужелиц Севера собственные данные дополнялись сведениями по южной тайге Кировской области (Алалыкина, Целищева, 2002; Целищева, 2005).
4.1. Эколого-фаунистические изменения в широтном градиенте
Всего на территории района исследования от средней тайги юга Архангельской области до южной тундры полуострова Канин собрано 216 видов жужелиц из 49 родов. Для европейского Севера России известно 334 вида жужелиц (Kryzhanovskij et al., 1995). Таким образом, в пределах региона собранно 64,7% потенциально возможных видов. С юга на север число видов жужелиц в составе изученных природных зон закономерно снижается. В южной тайге отмечен 241 вид жужелиц (Алалыкина, Целищева, 2005; Целищева, 2005). Нами в средней и северной тайге выявлено 166 и 152 соответственно. На п-ове Канин в лесотундре собрано 74, а в тундровой – 49 видов жужелиц.

На фоне общего обеднения видового состава от южной тайги к южной тундре снижается и видовая насыщенность родов (отношение вид/род). Расчеты, проведенные на основе состава фауны жужелиц разных подзон севера Русской равнины, показывают, что максимальные значения видовой насыщенности родов характерны для зоны тайги и значительно (на 31,2 %) снижаются на рубеже северной тайги и лесотундры (табл. 2). Далее на север значения этого показателя уменьшаются до 2,33 в южных тундрах и 2,36 в типичных тундрах.



Таблица 2. Видовая насыщенность родов жужелиц в составе отдельных подзон севера Русской равнины

Подзоны

ЮТг1

СрТг

СевТг

ЛТ

ЮТн

ТТн2

Число видов

243

184

167

74

49

26

Число родов

59

47

42

27

21

11

Вид/род

4,12

3,91

3,98

2,74

2,33

2,36

Условные обозначения: ЮТг – южная тайга; СрТг – средняя тайга; СевТг – северная тайга; ЛТ – лесотундра; ЮТн – южная тундра; ТТн – типичные тундры.

1по: Алалыкина, Целищева, 2002;

2по: Колесникова, Ужакина, 2005.

Снижение видового разнообразия родов на севере связано с несколькими обстоятельствами. С одной стороны, в тундрах сокращается разнообразие типов биогеоценозов, что неизбежно приводит к обеднению таксономического состава жужелиц. Другая причина связана с тем, что с продвижением на север в составе фаун разного ранга существенно сокращается число приводных видов жужелиц, что обусловлено холодными микроклиматическими условиями около водоемов. Вместе с тем, центр таксономического разнообразия этого семейства жесткокрылых в умеренной зоне располагается именно в околоводных ландшафтах. Считается, что семейство жужелиц сформировалось в приводных местообитаниях, где у него отмечается наивысшее таксономическое и морфо-адаптивное многообразие и здесь встречаются как малоспециализированные, так и эволюционно продвинутые формы (Paarmann, 1979; Шарова, 1981). Еще одна возможная причина низкого видового разнообразия таксонов родовой группы связана с относительной молодостью арктических ландшафтов и возможным продолжением адаптивной радиации многих систематических групп разного ранга в высоких широтах (Чернов, 2001, 2000).

Имеющиеся данные позволяют анализировать широтно-региональные аспекты распространения видов в таежной и тундровой зонах (табл. 3, рис. 2). В северную тайгу проникают отдельные элементы арктической фауны жужелиц. В частности в пределах этой подзоны отмечены Bembidion fellmanni, Pterostichus brevicornis, тогда как в среднюю тайгу эти виды не заходят.

Более характерен для северной фауны жужелиц противоположный процесс – проникновение южных видов в более северные территории. В южных тундрах п-ова Канин отмечен ряд таежных видов: Pelophila borealis, Carabus glabratus, Cychrus caraboides, Pterostichus oblongopunctatus, Cymindis vaporariorum. Еще более активно, чем бореальные виды, освоили южные тундры полизональные жужелицы, такие как Calathus melanocephalus, Agonum fuliginosum и многие другие. При этом полизональные лесные виды единично встречаются в типичных тундрах, а полизональные эвритопные виды способны осваивать ландшафты типичных тундр. Например, такие эвритопные виды, как Notiophilus aquaticus и Nebria rufescens собраны на Вайгаче в зоне развития типичных тундр (Якобсон, 1898).





Рисунок 2. Рубежи зонального распространения жужелиц на севере Русской равнины
Зоогеографический анализ фауны жужелиц севера Русской равнины позволил выявить несколько закономерностей. В широтном градиенте доля палеарктических видов жужелиц плавно возрастает от южной тайги до северной тайги и быстро снижается к южным тундрам (табл. 3). Число голарктических видов остается примерно одинаковым, а их доля, соответственно, возрастает в северном направлении, особенно существенно в южных тундрах. В тундре разнообразие типов ареалов жужелиц снижается, что естественно отражает обеднение видового состава. На севере в составе фаун снижается общее число и доля европейско-сибирских и европейских видов жужелиц. В составе фауны южной тундры и лесотундры присутствуют сибирские (Bembidion difforme) виды. В северной и средней тайге сибирские элементы представлены Bembidion foveum и Carabus schoenherri
Таблица 3. Зоогеографический состав фаун жужелиц разных подзон севера Русской равнины

Тип ареала

Тайга

Лесо-

тундра


Южная

тундра


Южная1

Средняя

Северная

S

Is, %

S

Is, %

S

Is, %

S

Is, %

S

Is, %

Палеарктический

134

55,14

124

67,39

118

71,08

45

60,81

13

26,50

Голарктический

24

9,88

24

13,04

23

13,86

17

22,97

23

46,90

Европейский

28

11,52

12

6,52

6

3,61

4

5,41

6

12,20

Евро-сибирский

48

19,75

19

10,33

16

9,64

6

8,11

7

14,30

Сибирский

-

-

-

-

-

-

1

1,35

-

-

Еврокавказский

7

2,88

5

2,72

3

1,81

1

1,45

-

-

Евро-азиатский степной

1

0,41

-

-

-

-

-

-

-

-

Средиземноморский

1

0,41

-

-

-

-

-

-

-

-

Условные обозначения: S – число видов; Is, % – доля видов в сборах; 1по: Алалыкина, Целищева, 2002.
В спектрах жизненных форм жужелиц по типу питания и ярусу обитания с юга на север происходит закономерное упрощение. Трофическая структура фауны жужелиц остается стабильной на протяжении всей таежной зоны и лесотундры и значительно меняется только при переходе от лесотундры в южную тундру (табл. 4). В частности, зоофагов в южной тундре 85,6 % фауны, а миксофитофагов – 14,4 %. В остальных подзонах севера Русской равнины от южной тайги до лесотундры доля зоофагов составляет 73,0–75,5 %, а миксофитофагов 24,5–27,0 %.

Число вариантов жизненных форм жужелиц по ярусу обитания постепенно снижается с 17 в южной тайге до 10 в южной тундре. К северу стремительно понижается и видовая насыщенность жизненных форм. В частности, в южной тайге на одну жизненную форму приходится в среднем 14,3 вида, тогда как в южных тундрах этот показатель составляет только 4,9.

Со снижением теплообеспеченности территории постепенно сокращается разнообразие жужелиц, не связанных с почвой и подстилкой. В средней тайге, по сравнению с южной, отсутствуют фитобионты стеблевые (Odacantha, Demetrias); в фауне жужелиц лесотундры отсутствуют фитобионты листовые (Lebia) и стратобионты подстилочно-подкорные (Dromius), обычные в северной тайге; в южных тундрах отсутствуют эпигеобионты летающие (Cicindela). Таким образом, на севере жужелицы концентрируются в основном в подстилке и в верхних ярусах почвы.
Таблица 4. Состав жизненных форм жужелиц разных подзон севера Русской равнины


Жизненная форма

Тайга

Лесо-

тундра


Южная

тундра


Южная1

Средняя

Северная

S

Is, %

S

Is, %

S

Is, %

S

Is, %

S

Is, %

Зоофаги:

183

75,31

139

75,54

124

74,1

54

72,97

42

85,6

фитобионт стеблевой

2

0,82

-

-

-

-

-

-

-

-

фитобионт листовой

2

0,82

3

1,63

1

0,60

-

-

-

-

эпигеобионт летающий

5

2,06

3

1,63

5

3,01

1

1,35

-

-

эпигеобионт ходящий

19

7,82

8

4,35

8

4,82

5

6,76

6

12,2

эпигеобионт бегающий

7

2,88

7

3,80

7

4,22

5

6,76

3

6,1

стратобионт поверхн.-подстил.

69

28,40

60

32,61

54

32,53

23

31,08

15

30,6

стратобионт подстилочный

38

15,64

30

16,30

25

15,06

11

14,86

8

16,3

стратобионт подстилочно-почв.

15

6,17

12

6,52

11

6,63

4

5,41

3

6,1

стратобионт подстил.-подкорный

8

3,29

3

1,63

1

0,60

-

-

-

-

стратобионт-скважник

4

1,65

1

0,54

1

0,60

1

1,35

2

4,1

стратобионт-эндогеобионт

1

0,41

-

-

-

-

-

-

-

-

геобионт роющий

10

4,12

10

5,43

9

5,42

3

4,05

4

8,2

геобионт бегающе-роющий

2

0,82

2

1,09

1

0,60

1

1,35

1

2,0

псаммоколимбет прибрежный

1

0,41

-

-

-

-

-

-

-

-

Миксофитофаги:

60

24,69

45

24,46

56

25,90

20

27,03

7

14,3

стратобионт

1

0,41

2

1,09

2

1,20

-

-

-

-

стратобионт-скважник

13

5,35

11

5,98

12

7,23

6

8,11

4

8,2

геохортобионт

46

18,93

32

17,39

29

17,47

14

18,92

3

6,1

Число жизненных форм, L

17




14




14




11




10




Число видов, S

243




184




166




74




49




S/L

14,29




13,14




11,86




6,73




4,90

 

Условные обозначения: S – число видов; Is, % – доля видов в сборах; 1по: Алалыкина, Целищева, 2002.
С юга на север сокращается число видов жужелиц, зарывающихся в почву. В южной тайге отмечено 14 видов геобионтов, в южной тундре их только 5 видов, при этом их доля в составе фауны тундр возрастает. В составе фауны жужелиц юга таежной зоны присутствуют стратобионты почвенные (Laemostenus) и приводные псаммоколимбеты (Omophron), не заходящие в среднюю тайгу.

Среди зоофагов число жизненных форм жужелиц по ярусному распределению постепенно сокращается от южной тайги к южной тундре, при этом доля подстилочных видов в составе фауны сохраняется. Среди миксофитофагов число видов геохортобионтов значительно сокращается при переходе от лесотундры и северной тайги в южные тундры. Это связано с тем, что фауна Арктики существенно обеднена видами трибы Harpalini, которые на ряду с Amarini составляют основу этой жизненной формы. Из Harpalini в тундру проникают только немногие мелкие виды Dicheirotrichus (подрод Oreoxenus).

Таким образом, наиболее значимым фаунистическим рубежом на европейском Севере России оказывается граница тундры и лесотундры. Несмотря на изменение видового состава, хорологические (главным образом секторные) характеристики фауны сохраняются, тогда как набор экологических групп и спектры жизненных форм существенно меняются. Это свидетельствует о ландшафтных и экологических причинах наличия зонального барьера между тайгой и лесотундрой.
4.2. Закономерности биотопического распределения жужелиц

в широтном градиенте
Широтные изменения в составе и структуре населения жужелиц зональных и интразональных биоценозов носят различный характер. Для зональных биоценозов Севера минимальное число видов жужелиц характерно для ельников северной тайги и тундр. Динамическая плотность жужелиц зональных биоценозов сохраняется на одинаковом уровне на протяжении всей таежной зоны и снижается при переходе из тайги в лесотундру и южную тундру. Минимальные показатели индексов видового разнообразия жужелиц характерны для ельников северной тайги, отличающихся высокой сомкнутостью древостоя и дефицитом тепла в напочвенном покрове.

Экологическая структура населения жужелиц зональных биоценозов сменяется в широтном направлении не линейно. По набору экологических групп жужелиц наиболее бедны ельники северной тайги. В них 75 % видов и 99 % численности жужелиц составляют лесные и лесоболотные виды. В ельниках средней тайги увеличивается доля эврибионтных и луговых видов. С продвижением на север от северной тайги к южной тундре возрастает разнообразие биотопических групп жужелиц в зональных биоценозах. В них появляются тундровые виды, много эвритопных, луговых и лесных видов.

Минимальные показатели числа видов и обилия миксофитофагов отмечены в зональных лесах северной тайги. К югу и к северу от северной тайги отмечено увеличение доли миксофитофагов. С юга на север сокращается разнообразие жизненных форм жужелиц и происходит изменение в их вертикальном распределении: подстилочно-почвенные виды сокращают свою численность вплоть до их исчезновения в лесотундре и южной тундре, снижается обилие эпигеобионтов. Одновременно в тундре возрастает обилие подстилочных и поверхностно-подстилочных форм. В лесотундре и южной тундре вследствие особенностей строения почв возрастает доля стратобионтов скважников и геобионтов бегающее-роющих.

Зональные изменения экологической структуры комплексов жужелиц интразональных биоценозов рассмотрены на примере лугов. С юга на север в зоне тайги не отмечается заметных изменений в организации населения жужелиц лугов. Число видов, уловистость и видовое разнообразие жужелиц от юга лесной зоны до северной тайги остаются стабильными. Снижение перечисленных показателей отмечается при переходе из лесной зоны в лесотундровую и тундру. Вместе с тем, на лугах северной тайги отмечено изменение состава доминантных видов и, как следствие, экологической структуры: вместо луговых видов здесь доминируют эвритопные виды. При этом замещение луговых видов эвритопными происходит в составе одной жизненной формы (подстилочно-почвенные виды рода Poecilus заменяются видами из рода Pterostichus; геохортобионты из рода Harpalus замещаются видами рода Amara и Curtonotus). Подобные перестройки не сказываются на спектре населения жужелиц по ярусам обитания. В лесотундровой зоне по сравнению с северной тайгой доля эвритопных видов на лугах еще больше возрастает, при этом в составе жизненных форм исчезают подстилочно-почвенные виды. Наконец, на лугах южной тундры доля луговых видов вновь возрастает, что приводит к частичному восстановлению лугового облика населения жужелиц, вместе с тем подстилочно-почвенные виды замещаются геохортобионтами.

В зональном аспекте наиболее существенные перестройки состава и структуры сообществ жужелиц происходят на лугах, расположенных на границе лесной и тундровой зон.

Таким образом, видовое богатство отдельных локальных фаун жужелиц определяется преимущественно населением интразональных сообществ. Наиболее велико значение интразональных карабидокомплексов в области фаунистического рубежа тайги и лесотундры, где они определяют до 3/4 видового состава.

В зоне наиболее выраженного фаунистического рубежа происходит исчерпание граничных зональных фаун (таежной и тундровой соответственно), при возрастании вклада видов интразональных сообществ, следствием чего являются значительные изменения в экологической структуре карабидокомплексов.
4.3. Экологические механизмы формирования карабидокомплексов зональных и интразональных биоценозов в широтном градиенте
Основу населения жужелиц зональных сообществ тайги и тундры составляют типичные лесные или тундровые виды жужелиц, соответственно. Вместе с тем, в средней и, особенно, в южной тайге в зональные леса проникают виды открытых пространств. Это приводит к повышению видового и экологического разнообразия жужелиц. Однако уже в северной тайге виды открытых пространств, в силу высокой сомкнутости древостоя и затененности напочвенного яруса, практически не проникают. Их находки единичны и могут считаться случайными.

В лесотундре и южной тундре участки водоразделов заняты однотипными сообществами – ерниковыми тундрами. Однако в лесотундре, в силу малой представленности арктических видов, тундровые карабидокомплексы формируются в основном лесными и эврибионтными жужелицами. В южных тундрах доля тундровых видов в формировании зональных ерниковых тундр возрастает, хотя участие лесных видов жужелиц сохраняется довольно высоким.

Таким образом, в широтном аспекте происходит смена источников формирования населения жужелиц зональных ценозов. Так, на юге таежной зоны к лесным видам присоединяются виды открытых пространств. В средней и северной тайге они формируются в основном за счет лесных видов. В лесотундровой зоне плакорные тундровые биогеоценозы формируются за счет представителей лесной фауны, а в южных тундрах арктическими тундровыми и полизональными лесными и опушечными видами жужелиц, способными к смене стаций. В частности, некоторые лесные (Amara brunnea) и опушечные виды (Cymindis vaporariorum) этого семейства в Заполярье обитают в зональных ерниковых тундрах; другие лесные виды, проникающие в южную тундру, заселяют уже азональные стации. Например, Pterostichus oblongopunctatus, в южных тундрах приурочен к болотам, расположенным в котловинах.

В отличие от зональных биоценозов, население жужелиц интразональных лугов в составе лесной зоны характеризуется высоким сходством видового состава и экологической структуры. В частности, луга зоны широколиственных лесов и в Брянской области (Булохова, 1995) и в средней тайге Архангельской области (собственные данные) характеризуются преобладанием таких видов, как Poecilus versicolor, Amara aenea и некоторых других. Однако уже в северной тайге и лесотундре многие типичные луговые виды сокращают свою численность на лугах или отсутствуют. Вместо них в составе населения преобладают эвритопные виды (Филиппов, Зезин, 2004, 2005, 2006). В южной тундре доля луговых видов постепенно возрастает по сравнению с лесотундровой зоной за счет луговых арктических видов.

Таким образом, в механизмах формирования жужелиц лугов прослеживаются иные закономерности, чем в зональных сообществах. Главную роль в комплектовании видового состава жужелиц лугов играют виды открытых пространств. В лесной зоне – это преимущественно луговые виды умеренной зоны, в тундре – луговые голарктические виды. В северной тайге и лесотундре при сокращении луговых видов луга заселяют эвритопные виды. Перестройки видового состава жужелиц лугов на севере в пределах лесной зоны происходят в одной жизненной форме, что не сказывается на спектрах ярусного распределения (Филиппов, Зезин, 2006).

В целом, зональные биоценозы от средней тайги до южной тундры отличаются низкими значениями видового богатства и разнообразия. Максимум таксономического разнообразия и обилия жужелиц на Севере характерен для интразональных сообществ. В средней и северной тайге, а также в лесотундре максимальные значения уловистости установлены для пойменных лесов, а наибольшее число видов жужелиц отмечено на лугах. В южных тундрах, в связи с отсутствием пойменных лесов и крупных лугов, наибольшие показатели обилия жужелиц отмечены на болотах.

Одна из причин большего видового богатства интразональных ландшафтов состоит в распространении на Север ряда жужелиц по пойменным сообществам, в том числе и антропогенного происхождения. В лесотундровой зоне, как и в северной тайге, в пойменных лесах обитают виды южного происхождения (Carabus granulatus, Curtonotus aulicus). Лесные виды жужелиц, способные к изменению биотопического предпочтения, на Севере выбирают биоценозы с более мягким микроклиматом, чаще всего это разреженные пойменные олуговелые леса и луга. В частотности на лугах лесотундровой зоны нередки такие типичные лесные виды, как Cychrus caraboides и Calathus micropterus.

Антропогенное преобразование территории способствует расширению таксономического разнообразия разных локальных фаун в составе северной тайги. На малонарушенной территории Пинежского заповедника отмечено 102 вида жужелиц. На территории дельты Северной Двины, испытывающей сильное антропогенное преобразование, собрано 154 вида жужелиц. В черте Архангельска на пустырях, бурьянах и залежах отмечено 78 видов, некоторые из которых не встречаются в естественных биоценозах северной тайги. Это способствует расширению списка видов данной локальной фауны.

Таким образом, соотношение зональных и азональных карабидокомплексов заметно меняется в широтном градиенте. Если в средней и южной тайге виды интразональных сообществ могут проникать в плакорные зональные ассоциации, то на севере тайги они оказываются строго ограничены типичными для них стациями.

Смена стаций при проникновении на Север явление единичное, причем зональные таежные виды могут переходить к обитанию как в зональной тундре, так и в азональных болотистых стациях.

В составе интразональных сообществ, таких как луга, меняется набор доминантных видов, причем ведущая роль может принадлежать как зональным, так и полизональным видам. Хотя видовое богатство этих сообществ в широтном градиенте от средней тайги до южной тундры уменьшается почти в 5 раз, луга служат своеобразным коридором, по которому жужелицы способны проникать на Север, обогащая состав локальных фаун.

Однако в обоих типах сообществ продвижение на Север аллохтонных видов обусловлено не столько сменой биотопических предпочтений, сколько модификацией циклов развития и демографической структуры популяций, чему посвящена следующая глава.


скачать файл


следующая страница >>
Смотрите также:
Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (coleoptera, carabidae) севера русской равнины
845.44kb.
Тезисы Всероссийского совещания «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия»
33.49kb.
Закономерности раз вития экономических отношений
153.85kb.
Контрольная работа "Основные закономерности наследования генов и формирования признаков"
30.38kb.
Метафизика севера и зооморфные архетипы русской философии
160.39kb.
Практическая работа «Закономерности изменчивости»
47.27kb.
Электронная газета русской диаспоры в Швеции
409.65kb.
Творческие задания по истории русской науки и техники
464.3kb.
Конспект познавательного занятия в старшей группе «Северные земли и их обитатели»
51.86kb.
Энтомологическое обозрение, 2009, том 88, вып. 4: 787-796
171.67kb.
Урок тема «категория времени в русской исторической живописи XIX века» Форма урока: комбинированный урок
303.8kb.
Задания для олимпиады 7 класс
18.15kb.