grandov.ru   страница 1страница 2страница 3страница 4
скачать файл
Глава 5. Демографические и эколого-морфологические адаптации жужелиц на севере Русской равнины

5.1. Типы жизненных циклов жужелиц и их реализация

в разных подзонах
Для 60 видов (28 %) из 216 видов жужелиц, собранных на территории севера Русской равнины, детально описаны жизненные циклы (Филиппов, 1999, 2006а, 2006б, 2007а, 2007б; Шарова, Филиппов, 1999, 2002, 2003).

В общей сложности отмечено 5 вариантов жизненного цикла: одногодичный с раннелетним размножением – 1 рЛ, одногодичный с позднелетним размножением – 1 пЛ, факультативно-двухгодичный с летним размножением – (2) Л, факультативно-двухгодичный с раннелетним размножением – (2) рЛ, облигатно-двухгодичный с раннелетним размножением – 2 рЛ, облигатно-двухгодичный с позднелетним размножением – 2 пЛ (табл. 5). В отличие от центральной Европы, в районе исследований у всех видов жужелиц размножение происходит в течение только летних месяцев. В связи с укорочением вегетационного сезона, виды с одногодичным жизненным циклом, размножающиеся в центральных частях Европы в первой половине сезона, на севере становятся раннелетними (размножение в июне–июле), а виды, размножающиеся во второй половине вегетационного сезона – позднелетними (размножение в июле–августе).



Ниже рассматриваются варианты жизненных циклов, характерные для жужелиц севера Русской равнины.

Одногодичный жизненный цикл с раннелетним размножением (рис. 3) сформировался на основе весеннего типа развития с зимовкой неполовозрелых (имматурных и постгенеративных) имаго. Размножение у таких видов происходит в начале сезона. В течение лета в популяциях происходит развитие личинок. Во второй половине сезона появляется молодое поколение жуков, вначале ювенильных, потом – имматурных, которые уходят на зимовку и приступают к размножению в начале следующего сезона.



Рисунок 3. Схема одногодичного жизненного цикла с раннелетним размножением на примере Carabus granulatus в северной тайге. По горизонтальной шкале – месяцы; Iim – зимующие имматурные имаго, темный прямоугольник – период размножения, белый прямоугольник – период появления жуков нового поколения. Серый фон – период зимовки (среднесуточные температуры менее +5 ºС).

Таблица 5. Жизненные циклы жужелиц севера Русской равнины (начало)

Вид

Подзона

Средняя тайга

Северная тайга

Лесо-тундра

Южная тундра

Pelophila borealis (Paykull, 1790)

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ?

?

Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758)

1 пЛ

-

-

-

Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793)

1 пЛ

1 пЛ

1 пЛ

1 пЛ

Nebria rufescens (Ström, 1768)

-

?

2 рЛ

2 рЛ

Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758)

1 пЛ

?

1 рЛ?

1 рЛ

Notiophilus germinyi Fauvel, 1863

1 рЛ?

?

1 рЛ?

1 рЛ

Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779)

1 рЛ?

1 рЛ?

-

-

Carabus granulatus Linnaeus, 1758

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ?

-

Carabus nitens Linnaeus, 1758

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

Carabus glabratus Paykull, 1790

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

Carabus aurolimbatus Dejean, 1929

-

2 пЛ

-

-

Carabus schoenherri Fischer von Waldheim, 1823

2 рЛ

2 рЛ?

-

-

Carabus ermaki Lutshnik, 1924

-

-

-

2 рЛ

Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758)

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

Diacheila polita (Faldermann, 1835)

-

-

-



Diacheila arctica (Gyllenhal, 1810)

-

-

1 рЛ?

1 рЛ

Elaphrus lapponicus Gyllenhall, 1810

-

-

1 рЛ

1 рЛ

Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

-

Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758)

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

-

Loricera pilicornis (Fabricius, 1775)

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

Clivina fossor (Linnaeus, 1758)

?

1 рЛ?

1 рЛ

1 рЛ?

Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758)

2 пЛ

2 рЛ

-

-

Miscodera arctica (Paykull, 1798)

?

-

2 рЛ?

2 рЛ

Trechus rivularis Gyllenhal, 1810

1 пЛ

1 пЛ

-

-

Trechus secalis Paykull, 1790

1 пЛ

1 пЛ

-

-

Bembidion fellmanni (Mannerheim, 1823)

-

-

-

2 рЛ

Bembidion hasti C.R. Sahlberg, 1827

-

-

-

2 рЛ

Patrobus assimilis Chaudoir, 1844

?

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

Patrobus atrorufus (Ström, 1768)

?

2 рЛ

2 рЛ

-

Patrobus septentrionis Dejean, 1828

-

?

2 рЛ?

2 рЛ

Poecilus versicolor Sturm, 1824

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

-

Poecilus lepidus (Leske, 1785)

2 рЛ

2 рЛ

-

-

Pterostichus niger (Schaller, 1783)

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ?

-

Pterostichus strenuus (Panzer, 1797)

1 рЛ

1 рЛ

-

-

Pterostichus brevicornis (Kirby, 1837)

-

2 пЛ

2 пЛ

2 пЛ

Pterostichus mannerheimi (Dejean, 1831)

-

2 рЛ

-

-

Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787)

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ?

1 рЛ?

Pterostichus melanarius (Illiger, 1798)

2 рЛ

2 рЛ

-

-

Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758)

(2) Л

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

Calathus micropterus (Duftschmid, 1812)

(2) Л

2 рЛ

2 рЛ?

-

Calathus erratus C.R. Sahlberg, 1827

1 пЛ

?

-

-

Agonum ericeti (Panzer, 1809)

1 рЛ?

1 рЛ

1 рЛ

-

Agonum consimile (Gyllenhal, 1810)

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

Agonum alpinum Motschulsky, 1844

-

1 рЛ?

1 рЛ

-

Agonum fuliginosum (Panzer, 1809)

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

1 рЛ

Platynus assimilis (Paykull, 1790)

1 рЛ?

1 рЛ

1 рЛ

-

Amara aenea (De Geer, 1774)

1 рЛ

-

-

-


Таблица 5. Жизненные циклы жужелиц севера Русской равнины (продолжение)

Вид

Подзона

Средняя тайга

Северная тайга

Лесо-тундра

Южная тундра

Amara communis (Panzer, 1797)

1 рЛ

1 рЛ

?




Amara montivaga Sturm, 1825

1 рЛ

1 рЛ?

-

-

Amara nitida Sturm, 1825

1 рЛ

1 рЛ

-

-

Amara ovata (Fabricius, 1792)

1 рЛ

1 рЛ

-

-

Amara brunnea (Gyllenhal, 1810)

2 рЛ?

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

Amara quenseli (Schönherr, 1806)

?

?

2 рЛ?

2 рЛ

Amara ingenua (Duftschmid, 1812)

1 пЛ?

1 пЛ?

-

-

Curtonotus aulicus (Panzer, 1797)

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

-

Curtonotus torridus (Panzer, 1797)

?

2 рЛ

2 рЛ

?

Curtonotus alpinus (Paykull, 1790)

-

-

2 рЛ?

2 рЛ

Harpalus rufipes (De Geer, 1774)

(2) л?

2 рЛ

-

-

Harpalus affinis (Schrank, 1781)

(2) рЛ?

?

-

-

Cymindis macularis Fischer von Waldheim, 1824

?

?

2 рЛ?

2 рЛ

Cymindis vaporariorum Linnaeus, 1758

2 рЛ?

2 рЛ

2 рЛ

2 рЛ

Число 1 рЛ

20

20

18

10

Число 1 пЛ

7

4

1

1

Число (2) л

3

-

-

-

Число (2) рЛ

1

-

-

-

Число 2 рЛ

9

16

17

15

Число 2 пЛ

1

2

1

2

Условные обозначения: 1 рЛ – одногодичный с раннелетним размножением, 1 пЛ – одногодичный с позднелетним размножением, (2) Л – факультативно-двухгодичный с летним размножением, (2) рЛ – факультативно-двухгодичный с раннелетним размножением, 2 пЛ – облигатно-двухгодичный с позднелетним размножением, 2 рЛ – облигатно-двухгодичный с раннелетним размножением, ? – параметры жизненного цикла неизвестны или вызывают сомнения, “-” вид отсутствует в сборах.

Одногодичный жизненный цикл с позднелетним размножением. (рис. 4) на Севере формируется на основе осеннего типа развития. У видов с данным типом жизненного цикла и позднелетним размножением зимуют личинки старших возрастов. В первой половине сезона они заканчивают преимагинальное развитие и окукливаются. С появлением жуков нового поколения в популяциях начинается период размножения, который обычно приходится на вторую половину лета.



Рисунок 4. Схема одногодичного жизненного цикла с позднелетним размножением на примере Trechus secalis в северной тайге. Усл. обозначения – L3 – зимующие личинки третьего возраста. Остальные обозначения – как на рис. 2.

Двухгодичные варианты жизненных циклов.

Для облигатно-двухгодичного цикла с раннелетним размножением характерны две зимующие фазы онтогенеза. Первая зимовка проходит на стадии личинки третьего возраста. После завершения примагинального развития летом следующего года молодое поколение жуков уходит на вторую зимовку в неполовозрелом состоянии и приступает к размножению только во второе лето их жизни (рис. 5).





Рисунок 5. Схема облигатно-двухгодичного жизненного цикла с раннелетним размножением на примере Carabus glabratus в северной тайге. Усл. обозначения – как на рис. 2 и 3.
Облигатно-двухгодичный жизненный цикл с позднелетним размножением на Севере характеризуется зимовкой как личинок, так и неполовозрелых имаго и размножением во второй половине сезона (в июле-августе) при сокращающейся длине дня (рис. 6). После размножения зимовавших жуков к концу теплого сезона в популяциях таких видов успевают развиться только личинки старших возрастов. Они зимуют и в следующем сезоне завершают преимагинальное развитие. В середине лета от них появляются молодые имаго, которые уходят на зимовку не приступая к размножению. Переход в генеративное состояние отмечается только в следующем сезоне после летней эстивации.



Рисунок 6. Схема облигатно-двухгодичного жизненного цикла с позднелетним размножением на примере Carabus aurolimbatus в северной тайге. Усл. обозначения – см. рис. 2 и 3.

Факультативный двухгодичный жизненный цикл с летним размножением сводится к тому, что часть особей в популяции развивается по одногодичному варианту с позднелетним размножением и зимовкой личинок, а другая часть – по двухгодичному варианту с раннелетним размножением с двумя зимовками: на фазе личинок и имматурных имаго (рис. 7). Совмещение сроков репродукции двух групп особей приводит к размножению популяции в течение всего календарного лета. Такой вариант жизненного цикла диагностируется по длительному размножению в сочетании с двумя периодами появления молодого поколения в сезоне. В связи с наличием в составе популяции двух групп особей, различающихся сезонной цикликой развития, такие виды предложено называть поливариантными (Маталин, 2006).



Рисунок 7. Схема факультативно-двухгодичного цикла с летним размножением на примере Calathus melanocephalus в средней тайге. Усл. обозначения – 2 рЛ – двухгодичное развитие с раннелетним размножением, 1 пЛ – одногодичное развитие с позднелетним размножением, остальные обозначения как на рис. 2 и 3.
5.2. Географическая изменчивость жизненных циклов жужелиц

в регионе
Изучение развития жужелиц в зональном аспекте показало, что у одних видов жизненные циклы остаются консервативными, тогда как у других подвержены изменению.

У всех весенних полизональных видов жужелиц сохраняется тип жизненного цикла, свойственный им в центральных частях ареала. Этому способствует ряд физиологических адаптаций. Нами впервые показано, что на Севере происходит сокращение времени перехода в половозрелое состояние в начале сезона, вне зависимости от систематического положения и экологических особенностей вида. При этом у большинства “весенних” видов напочвенная активность отмечается сразу после схода снежного покрова и устойчивого перехода среднесуточных температур выше +5 °С. В умеренной зоне начало напочвенной активности у жужелиц и переход в репродуктивное состояние имаго происходит значительно позднее.

Сокращению периода перехода в генеративное состояние способствуют физиологические особенности у особей северных популяций полизональных видов. В Заполярье у многих широко распространенных видов жужелиц в конце сезона отмечено значительное развитие жирового тела. При вскрытии особей, собранных в южной тундре, у самок и самцов жира было настолько много, что это затрудняло определение возрастного состояния. На примере арктического Pterostichus brevicornis было доказано, что жировые отложения, накопленные перед зимовкой, способствуют более быстрому созреванию особей в период зимовки и в начале следующего сезона (Kaufmann, 1974). Интересно, что у весенних видов накопление жиров начинается у половозрелых особей уже в конце периода размножения. Таким образом, подготовка к зимовке у постгенеративных имаго начинается в конце периода размножения, т.е. в первой половине лета. Вторую половину сезона имаго не активны. У молодого поколения жировое тело начинает формироваться сразу после перехода в имматурное состояние.

Следующее изменение связано с сокращением на Севере периода размножения у весенних видов с летними личинками, что детально изучено на примере Carabus granulatus (Филиппов, 2006а). В северной тайге половозрелые самки встречаются в природе на протяжении трех декад, в то время как в зоне широколиственных лесов генеративные особи данного вида встречаются с июня до августа (Васильева, 1978) (рис. 8). У других весенних видов нами отмечено аналогичное сокращение периода откладки яиц на севере ареала.

У большинства изученных нами весенних видов период размножения в северной тайге длится около 4 декад, а в южных тундрах он сокращается до трех (Шарова, Филиппов, 2003; Филиппов, 2006а, 2007а). Сокращение периода размножения на Севере обусловлено сокращением сезона и тем, что преимагинальное развитие заканчивают только те личинки, которые появились из яиц, отложенных в самом начале сезона.

Малая длительность периода размножения синхронизирует развитие преимагинальных стадий и способствует одновременному появлению молодой когорты жуков во второй половине сезона. Однако сокращение сроков яйцекладки сказывается и на количестве отложенных самками яиц, а, следовательно, и на численности появившихся от них личинок и молодых жуков. Сокращение периода репродукции компенсируется увеличением продолжительности жизни имаго. В результате в размножении одновременно участвуют имаго нескольких генераций, что способствует сохранению репродуктивного потенциала популяции.

В заполярных популяциях Carabus nitens среди самок около 50% составляют повторно размножающиеся особи (Филиппов, 2007). Известно, что многие виды Carabus живут более одного года. В южных тундрах имаго C. henningi живут 3–4 года (Коробейников, 1982), а самки C. truncaticollis живут в Заполярье до 4 лет (Рябицев, 1995). Высокая доля повторно размножающихся особей в северных популяциях жужелиц рассматривается как адаптация к обитанию в Субарктике (Коробейников, 1984б).

скачать файл


<< предыдущая страница   следующая страница >>
Смотрите также:
Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (coleoptera, carabidae) севера русской равнины
845.44kb.
Тезисы Всероссийского совещания «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия»
33.49kb.
Закономерности раз вития экономических отношений
153.85kb.
Контрольная работа "Основные закономерности наследования генов и формирования признаков"
30.38kb.
Метафизика севера и зооморфные архетипы русской философии
160.39kb.
Практическая работа «Закономерности изменчивости»
47.27kb.
Электронная газета русской диаспоры в Швеции
409.65kb.
Творческие задания по истории русской науки и техники
464.3kb.
Конспект познавательного занятия в старшей группе «Северные земли и их обитатели»
51.86kb.
Энтомологическое обозрение, 2009, том 88, вып. 4: 787-796
171.67kb.
Урок тема «категория времени в русской исторической живописи XIX века» Форма урока: комбинированный урок
303.8kb.
Задания для олимпиады 7 класс
18.15kb.