grandov.ru   страница 1страница 2страница 3страница 4
скачать файл

Рисунок 8. Географическая изменчивость жизненного цикла Carabus granulatus (А – Архангельск, северная тайга; Б – Брянск, широколиственные леса, по: Васильева, 1978).
Таким образом, долгая жизнь имаго и многократная повторная репродукция, при сокращении периода размножения, обеспечивают высокую численность размножающихся особей у весенних видов жужелиц.

У осенних видов с зимними личинками и моновариантным жизненным циклом на Севере сохраняются основные параметры фенологии. У эвритопного Trechus secalis окукливание и появление нового поколения в центральной Европе и северной тайге Архангельской области происходит примерно в одни и те же сроки – в июне – начале июля (рис. 9). Периоды максимальной напочвенной активности и размножения в разных частях ареала этого вида также близки (Larsson, 1939; собственные данные по средней и северной тайге).

У другого осеннего вида – Leistus terminatus на Севере также сохраняются сроки активности, свойственные ему в других частях ареала. В Дании размножение этого вида отмечается в июле–августе (Larsson, 1939). По нашим данным, как в северной тайге, так и в южной тундре L. terminatus также активен в июле–августе, когда происходит его размножение. Выход нового поколения имаго отмечен в начале июля.

В целом у видов с одногодичным осенним вариантом развития на Севере сохраняются базовые параметры жизненного цикла: размножение происходит в конце лета – начале осени, а продолжительность репродуктивного периода на северном пределе распространения такая же, как и в основной части ареала. Это обусловлено тем, что у осенних видов личинки способны развиваться при низких положительных температурах.




Рисунок 9. Географическая изменчивость жизненного цикла Trechus secalis (А – Архангельск, северная тайга; Б – Дания, по: Larsson, 1939).
У поливариантных видов с осенним размножением, способных переходить на двухлетний жизненный цикл, на Севере отмечаются следующие изменения в развитии (рис. 10). В южной и центральной Европе развитие Calathus melanocephalus происходит в течение одного вегетационного сезона (Larsson, 1939), при этом период размножения начинается в конце лета и заканчивается осенью с максимумом в сентябре (Schjøtz-Christensen, 1965; Kabacik-Wasylik, 1970; Boer, van Dijk, 1996), либо происходит зимой и заканчивается в апреле (Gilbert, 1956). В некоторых случаях молодые имаго и старые жуки размножаются в разные сроки (Dijk, 1972), что удлиняет период яйцекладки. В Фенноскандии происходит не только смещение периода размножения на середину лета, но и переход к двухлетнему жизненному циклу (Lindroth, 1992; Forsskål, 1972).

По нашим данным, в средней тайге Архангельской области у этого вида отмечен поливариантный факультативно-двухгодичный жизненный цикл: одна часть популяций развивается по одногодичному варианту с позднелетним размножением, другая – по двухгодичному с раннелетним размножением. В северной тайге и южной тундре европейской части России, для C. melanocephalus характерен облигатно-двухгодичный цикл с максимальной активностью в середине лета.

При анализе разных вариантов развития в средней тайге, где у этого вида отмечается совмещение одногодичного и двухгодичного циклов, заметно, что при однолетнем жизненном цикле с позднелетним размножением сохраняются сроки и продолжительность размножения особей, свойственные виду в умеренных широтах. Часть популяций, развивающаяся в течение двух лет, изменяет сроки размножения со второй половины лета на первую.


Рисунок 10. Географическая изменчивость жизненного цикла Calathus melanocephalus. (А – п-ов Канин, южная тундра; Б – Архангельская область, северная тайга; В – Архангельская область, средняя тайга; Г – Дания, по: Larsson, 1939; 1 пЛ – одногодичный цикл с позднелетним размножением, 2 рЛ – двухгодичный цикл с раннелетним размножением. Остальные обозначения как на рис. 2 и 3).
Продолжительность размножения у видов с двухгодичным жизненным циклом на Севере дольше, чем у одногодичных с раннелетним размножением. Личинки этих видов могут зимовать на разных стадиях и способны развиваться более длительный период до и после зимовки, а, следовательно, период яйцекладки может не изменяться в северных популяциях.

У видов с двухгодичным жизненным циклом на Севере может отмечаться увеличение доли имаго, живущих более одного года. Различия в доле старых и молодых самок в популяциях этих видов связаны с изменением продолжительности периода размножения. У Pterostichus melanarius период размножения в зоне широколиственных лесов составляет 10–13 декад (Шарова, Денисова, 1997), в северной тайге – 5–6 декад (Шарова, Филиппов, 2003). В Чехии доля особей старше одного года в популяции 1,63% (Лоуда, 1985). В северной тайге этот показатель достигает 21,6% (Шарова, Филиппов, 2003). Таким образом, сокращение периода размножения компенсируется возрастанием в популяции доли старых особей.

У Calathus melanocephalus к северу доля старых особей постепенно снижается. В Европе на островах Северного моря 50–80 % половозрелых самок в популяциях вида относятся к старому, зимовавшему поколению при одногодичном жизненном цикле (van Dijk, 1972). В средней тайге Архангельской области по нашим данным 53,2 % самок этого вида размножаются как минимум во второй раз. При этом жизненный цикл реализуется как факультативно-двухгодичный. В южной тундре у C. melanocephalus отмечен облигатно-двухгодичный жизненный цикл, а доля повторно размножающихся самок в популяции составляет лишь 31,3%. У этого вида при сокращении доли повторно размножающихся особей сроки размножения максимальны в северной тайге. В зоне хвойно-широколиственных лесов продолжительность размножения этого вида составляет 6 декад (Хотулева, 1997), в северной тайге – 10 декад (Филиппов, 2006б), а в южных тундрах – 7 декад (Филиппов, 2007б).

Географическая изменчивость жизненных циклов полизональных видов жужелиц в условиях Севера сводятся к нескольким вариантам.

Виды с исходно весенним размножением не изменяют тип жизненного цикла в тайге и тундре по сравнению с центральной Европой, за исключением того, что их активность и размножение становится раннелетней вместо весенней. Для них на всем ареале характерен облигатный одногодичный жизненный цикл с размножением в первой половине вегетационного сезона, с зимующим имаго и летними личинками. Однако в средней тайге Архангельской области у Harpalus affinis отмечен факультативно-двухгодичный жизненный цикл, характерный для вида и в более южных районах (Маталин, 1998).

У жужелиц с исходно одногодичным жизненным циклом и осенним размножением на Севере наблюдается несколько вариантов изменения жизненного развития.

У части из них на северной границе распространения сохраняется такой же жизненный цикл, что и в центральной части ареала. У них зимует личинка, а размножение происходит во второй половине сезона. В связи с тем, что на Севере сроки размножения у этих видов смещаются на вторую половину лета, фенологически эти виды могут характеризоваться как позднелетние.

Большинство видов с исходно осенним размножением и зимующими личинками на Севере переходят к двухлетнему развитию. При этом сроки размножения различаются у видов с эстивацией имаго и без него. Виды жужелиц, у которых отсутствует фотопериодическая регуляция перехода в половозрелое состояние, приступают к размножению в начале сезона, то есть при длинном дне. Переход от одногодичного осеннего к облигатно-двухгодичному жизненному циклу с раннелетним размножением на Севере отмечен у 22 видов жужелиц. В месте перехода от одногодичного к двухлетнему циклу при равных долях особей в популяциях с двумя вариантами развития в природе отмечается факультативный двухгодичный жизненный цикл.

При наличии фотопериодической регуляции перехода в половозрелое состояние у одногодичных осенних видов в северных популяциях формируется облигатно-двухгодичный жизненный цикл с позднелетним размножением. Таких видов немного (Carabus aurolimbatus в северной тайге Архангельской области).
5.3. Зональные спектры жизненных циклов жужелиц

на севере Русской равнины
С юга на север наблюдается снижение доли видов с летними личинками и возрастание доли видов с зимующими личинками (рис. 11). Наиболее существенны эти изменения при переходе от лесотундры к южным тундрам.



Рисунок 11. Зональные изменения в спектрах типов развития жужелиц севера Русской равнины. L – виды с зимующей личинкой, I – виды с летней личинкой; СрТг – средняя тайга, СевТг – северная тайга, ЛТ – лесотундра, ЮТн – южная тундра.
Кроме того, в северном направлении сокращается доля видов с одногодичным жизненным циклом и возрастает – с двухгодичным (рис. 12). Только в средней тайге в составе фауны отмечены виды с факультативно-двухгодичным жизненным циклом, который является переходным от одногодичного к облигатно-двухгодичному.

Следует отметить, что к северу доля видов с зимующими имаго сокращается в значительно большей степени (на 50 %), чем доля видов с одногодичным жизненным циклом (на 37 %) (рис. 12).

С юга на север отмечены изменения числа видов жужелиц с разным типом жизненного цикла. В южной тундре, лесотундре и северной тайге у жужелиц выявлено 4 варианта жизненных циклов, а в средней тайге – 5. В средней тайге преобладают виды с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением (рис. 12). С продвижением на север их доля постепенно сокращается. Одновременно возрастает доля видов с двухгодичным жизненным циклом и раннелетним размножением. Аналогично с севера на юг сокращается доля видов с одногодичным жизненным циклом и позднелетним размножением.



Рисунок 12. Зональные изменения в спектрах жизненных циклов жужелиц севера Русской равнины. Условные обозначения: 1 – одногодичный жизненный цикл, 2 – облигатно-двухгодичный жизненный цикл, (2) – факультативно-двухгодичный жизненный цикл, рЛ – раннелетнее размножение, пЛ – позднелетнее размножение, Л – летнее размножение. Остальные обозначения как на рис. 11.
Ранее неоднократно отмечалось возрастание доли “осенних” видов в фаунах жужелиц севера Европы по сравнению с более южными регионами (Thiele, 1977; Lindroth, 1992). Одно из объяснений таких географических изменений основано на предположении, что личинки Carabidae более устойчивы к гипоксии по сравнению с имаго в период весеннего паводка (Paarmann, 1969; Lindroth, 1992 b).

Позднее было доказано, что у многих одногодичных осенних видов жужелиц на Севере наблюдается двухлетний жизненный цикл (Houston, 1981; Refseth, 1984, 1986). Таким образом, наличие у вида зимующей личинки и имматурного имаго – предпосылка к формированию на севере ареала двухлетнего жизненного цикла, что обеспечивает более широкое распространение осенних видов в приполярных и заполярных районах.

Сведения по изменению жизненных циклов позволяют судить о влиянии модификации жизненного цикла на колонизацию жужелицами высоких широт. По нашим данным, для 25 % видов преодоление северного рубежа каждой зоны или подзоны обусловлено изменением жизненного цикла (рис. 13).



Рисунок 13. Зональные изменения соотношения видов с консервативным и модифицированным жизненным циклом на севере Русской равнины. СевТг – северная тайга, ЛТ – лесотундра, ЮТн – южная тундра.
Закономерности изменения спектров жизненных циклов жужелиц севера Русской равнины сводятся к следующему.

1. Жизненные циклы жужелиц с исходно весенним размножением и летними личинками оказываются консервативными. В данном случае наблюдается только смещение периода размножения на более поздние сроки (начало лета). Весенние виды, не способные завершить свое развитие в течение сезона, выпадают из состава фауны региона.

2. У “осенних” видов с зимующими личинками отмечается постепенный переход к двухлетнему жизненному циклу, как это показано на примере Calathus melanocephalus.

3. От средней тайги к южной тундре число вариантов жизненных циклов у жужелиц сокращается незначительно, однако меняется их долевое соотношение. В Заполярье явно преобладают только два варианта развития: облигатно-двухгодичный жизненный цикл с раннелетним размножением и одногодичный жизненный цикл с раннелетним размножением.


5.4. Внутривидовая географическая изменчивость морфологических

и репродуктивных параметров жужелиц на Севере
Перечисленные выше компенсационные механизмы не ограничиваются изменением сроков размножения и перестройками возрастной структуры популяций. На Севере у видов с широкими ареалами наблюдаются закономерные изменения размеров тела, а также числа яиц у половозрелых самок.

Для анализа полученных результатов 18 исследованных видов сгруппированы: по типу питания (неспециализированные хищники, коллемболофаги, миксофитофаги), по срокам размножения (виды с раннелетним размножением и летними личинками, виды с позднелетним размножением и зимующими личинками) и по длительности жизненного цикла (одногодичные и двухгодичные).

Среди хищных видов жужелиц с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением у 2 видов (Carabus nitens, C. granulatus) самки и самцы на севере мельче (однофакторный дисперсионный анализ: C. nitens: самки F=5,5; df=1, 131; р<0,02; самцы: F=10,3; df=1, 381; р<0,001; C. granulatus: самки F=28,95; df=1, 33; р<0,001; самцы: F=13,95; df=1, 38; р<0,001;). У другого вида – Agonum fuliginosum мельчают только самки (F=4,69; df=1, 256; р<0,03), а размеры самцов достоверно не изменяются.

У Agonum fuliginosum отмечено сокращение среднего числа яиц в яичниках у самок (F=3,86; df=3, 301; р<0,01), у Carabus granulatus число яиц достоверно возрастает (F=9,20; df=1, 39; р<0,01).

У 2/3 исследованных хищных видов жужелиц с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением абсолютные размеры яиц не изменяются на фоне уменьшения размеров самок и сокращения числа яиц у самок большинства видов. Лишь у Carabus granulatus число яиц достоверно возрастает, при одновременном уменьшении размеров яйца (F=6,1; df=1, 19; р<0,02). Возрастание числа яиц при сокращении сроков размножения способствует сохранению высокой численности популяций этого вида в северной тайге. У Carabus granulatus единично отмечена возможность зимовки постгенеративных имаго и повторного размножения.

У всех исследованных хищных видов с двухлетним жизненным циклом и раннелетним размножением (Carabus glabratus, Cychrus caraboides, Pterostichus melanarius, Calathus melanocephalus, Calathus micropterus, Cymindis vaporariorum) отмечено достоверное снижение размеров имаго в северных популяциях (р<0,01). У половины из них (Carabus glabratus, Cychrus caraboides, Calathus micropterus) число яиц у самок к северу снижается (р<0,03). У одного вида (Pterostichus melanarius) число яиц в приморском районе северной тайги возрастает, а в более континентальной части снижается (F=31,33; df=2, 855; р<0,001). У Calathus melanocephalus максимальное число яиц отмечено в северной тайге, а в лесотундре и тундре число яиц сокращается (F=16,87; df=4; 1407; р<0,0001). У одного вида (Cymindis vaporariorum) число яиц в средней тайге и южной тундре не различается.

У Carabus glabratus, Cychrus caraboides, Cymindis vaporariorum абсолютные размеры яиц не изменяются; у Pterostichus melanarius, Calathus micropterus яйца становятся мельче (P. melanarius: F=22,13; df=1; 185; р<0,0001), а у Calathus melanocephalus – их размер в южной тундре увеличивается по сравнению с северной тайгой (F=83,76; df=3; 886; р<0,0001).

Относительные размеры яиц близ северной границы распространения возрастают только у Carabus glabratus (F=12,56; df=1; 133; р<0,001), тогда как у остальных видов остаются стабильными.

Морфологические различия, обнаруженные у особей из северных и более южных популяций неспециализированных хищников, указывают, по крайней мере, на фенотипическую географическую изменчивость. Уменьшение линейных размеров на Севере связано со снижением трофности среды и частично компенсирует ожидаемое удлинение преимагинального развития в северных популяциях, существующих при низкой теплообеспеченности.

У жужелиц, питающихся коллемболами, выявлены морфологические различия в связи с тенденцией изменчивости видов с летними и зимними личинками. У Loricera pilicornis – вида с одногодичным жизненным циклом, раннелетним размножением и летними личинками – самки и самцы северных и южных популяций достоверно не различаются по длине тела, однако их число яиц у самок в северных популяциях больше (F=48,14; df=2; 341; р<0,001).

У вида с одногодичным жизненным циклом, позднелетним размножением и зимними личинками (Leistus terminatus) самки и самцы на Севере становятся крупнее (самки: F=24,19; df=1; 246; р<0,001), а число яиц, их абсолютные и относительные размеры не меняются.

Таким образом, у видов, питающихся коллемболами, имаго на Севере не уменьшаются (за исключением самцов Notiophilus biguttatus), а в отдельных случаях даже увеличиваются (Leistus terminatus). Число яиц у самок северных популяций также остается неизменным или увеличивается.

Жужелицы-миксофитофаги на Севере обладают одногодичным и двухгодичным жизненным циклом с раннелетним размножением. У видов с одногодичным циклом и раннелетним размножением к северу размеры, как самок так и самцов, достоверно увеличиваются. Число яиц у самок возрастает (Amara communis) (F=5,41; df=2; 337; р<0,004), или не изменяется (A. nitida). При этом абсолютные размеры яиц остаются стабильными, а относительные – сокращаются (A. communis: F=4,87; df=1; 208; р<0,03; A. nitida: F=7,96; df=1; 296; р<0,005).

Увеличение числа яиц у самок Amara communis происходит на фоне сокращения периода размножения до 4 декад в северной тайге, против 6 декад в средней тайге. У A. nitida в северной и средней тайге продолжительность репродуктивного периода одинакова, а среднее число яиц у самок в различных популяциях достоверно не различается.

У видов с двухгодичным жизненным циклом и раннелетним размножением (Curtonotus aulicus и Amara brunnea) размеры самок из разных географических пунктов достоверно не различаются. У Curtonotus aulicus самцы на Севере становятся мельче (F=4,37; df=2; 242; р=0,01), а у Amara brunnea не изменяются в размерах. В абсолютных и относительных размерах яиц у самок этих видов географические изменения не выявлены. Продолжительность периода размножения также остается стабильной в разных популяциях.

Таким образом, у видов с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением отмечены разные пути адаптации на Севере, в зависимости от степени трофической специализации. У подавляющего большинства неспециализированных хищных видов сроки размножения сокращаются, число яиц снижается, а имаго становятся мельче или их размеры остаются неизменными. У миксофитофагов имаго увеличиваются в размерах, а относительные размеры яиц сокращаются. При более коротком периоде размножения продуктивность (число яиц) у отдельных видов может возрастать.

У видов с двухгодичным жизненным циклом и раннелетним размножением с разным типом питания также отмечаются различия в морфологии и параметрах воспроизводства популяций. У хищных видов на Севере линейные размеры имаго сокращаются, число яиц снижается, а их абсолютные размеры не изменяются или увеличиваются. У миксофитофагов размеры имаго, число, абсолютные и относительные размеры яиц остаются стабильными.

Таким образом, в популяциях жужелиц, проникающих в тундровую зону, период размножения, способность к повторной репродукции, продолжительность жизненного цикла, размеры тела, число и размеры яиц изменяются взаимосвязано, составляя характерные паттерны в зависимости от типа питания и жизненного цикла (табл. 6).

Адаптации к существованию в условиях Севера у хищных видов Carabidae с одногодичным жизненным циклом сводится к следующему комплексу взаимообусловленных изменений:

- сокращение вегетационного сезона и увеличение продолжительности развития приводит к сокращению периода репродукции;

- сокращение периода репродукции компенсируется увеличением доли повторно размножающихся особей;

- приемлемая продолжительность развития достигается за счет уменьшения размеров имаго на Севере, в результате личинкам требуется меньше пластических веществ для завершения развития;

- при этом абсолютные и относительные размеры яиц у мелких имаго не изменяются.

У хищных видов с двухгодичным жизненным циклом увеличивается продолжительность развития, период размножения смещается на начало сезона, при этом его продолжительность, в большинстве случаев, не сокращается, а в случаях сокращения периода размножения в популяциях возрастает доля особей, способных к повторной репродукции после зимовки (как у Pterostichus melanarius). Число яиц у самок половины видов в северных популяциях снижается, при этом их абсолютные размеры у половины не изменяются, а относительные – увеличиваются только у 1/3.


Таблица 6. Тенденции изменения морфологических и репродуктивных параметров в популяциях жужелиц на севере Русской равнины

 

Длина тела самки

Длина тела самца

Длина яйца

Длина яйца/Длина тела самки

Число яиц

Доля старых особей

Период размножения

Неспециализированные хищники, 1 рЛ

Carabus granulatus







-



-



Carabus nitens





-

-







Agonum fuliginosum



-

-

-







Pterostichus oblongopunctatus

-

-

-

-

↑↓





Неспециализированные хищники, 1 пЛ

Trechus secalis



-

-

-



-

-

Неспециализированные хищники 2 пЛ

Carabus glabratus





-





-



Cychrus caraboides





-

-



-



Cymindis vaporariorum





-

-

-

-

 -

Calathus melanocephalus







-

↑↓

-

↑↓

Calathus micropterus







-





↑↓

Pterostichus melanarius







-

↑↓





Коллемболофаги 1 рЛ






















Loricera pilicornis

-

-

-

-



-



Notiophilus biguttatus

-



-

-

-

-

-

Коллемболофаги, 1 пЛ






















Leistus terminatus





-

-

-

-

-

Миксофитофаги, 1 рЛ






















Amara communis





-









Amara nitida





-



-

-

-

Миксофитофаги, 2 пЛ






















Curtonotus aulicus

-



-

-

↑↓

-

-

Amara brunnea

-

-

-

-

-

-

-
скачать файл


<< предыдущая страница   следующая страница >>
Смотрите также:
Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (coleoptera, carabidae) севера русской равнины
845.44kb.
Тезисы Всероссийского совещания «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия»
33.49kb.
Закономерности раз вития экономических отношений
153.85kb.
Контрольная работа "Основные закономерности наследования генов и формирования признаков"
30.38kb.
Метафизика севера и зооморфные архетипы русской философии
160.39kb.
Практическая работа «Закономерности изменчивости»
47.27kb.
Электронная газета русской диаспоры в Швеции
409.65kb.
Творческие задания по истории русской науки и техники
464.3kb.
Конспект познавательного занятия в старшей группе «Северные земли и их обитатели»
51.86kb.
Энтомологическое обозрение, 2009, том 88, вып. 4: 787-796
171.67kb.
Урок тема «категория времени в русской исторической живописи XIX века» Форма урока: комбинированный урок
303.8kb.
Задания для олимпиады 7 класс
18.15kb.