grandov.ru   страница 1 ... страница 2страница 3страница 4
скачать файл

Усл. обозначения: ↑ - параметр возрастает в северном направлении, ↓ - параметр возрастает в южном направлении, ↑↓ – значимые географические изменения параметра при отсутствии выраженного зонального тренда “-” – отсутствие значимой географической изменчивости параметра (различия недостоверны), тип развития: пЛ – позднелетнее размножение, рЛ – раннелетнее размножение, 1 – одногодичный жизненный цикл, 2 – двухгодичный жизненный цикл. Рамкой выделены тренды изменения параметра.
Таким образом, двухлетний жизненный цикл сам по себе оказывается существенной преадаптацией к освоению тундровой зоны и не требует столь существенных изменений в морфологии и репродуктивных показателях имаго, как у одногодичных видов с летними личинками.

У видов со смешанным типом питания и одногодичным жизненным циклом период размножения либо сокращается, либо не меняется; причем в первом случае число яиц у самок возрастает, а во втором – остается неизменным. Имаго в северных популяциях становятся в среднем крупнее при сохранении абсолютных и уменьшении относительных размеров яиц. Таким образом, у неспециализированных хищников и миксофитофагов с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением вырабатывается комплекс разнонаправленных адаптаций к существованию в условиях Севера.

У миксофитофагов с двухгодичным жизненным циклом и раннелетним размножением морфологические параметры особей, также, как репродуктивный потенциал популяций в различных природно-климатических зонах, остаются константными.

Различия в направлениях адаптации хищных видов с одногодичным жизненным циклом и миксофитофагов с двухгодичным жизненным циклом отражаются и в пространственном распределении видов из этих групп. В тундре и лесотундре хищные виды концентрируются в хорошо прогреваемых, защищенных от ветров ценозах, а миксофитофаги обитают и в открытых местообитаниях, в том числе и в зональных ерниковых тундрах.

Рассмотрение путей адаптации жужелиц на Севере показало, что наибольшее число взаимосвязанных изменений морфологии и параметров воспроизводства характерно для хищных видов с летними личинками. Зоофаги в условиях короткого вегетационного сезона и дефицита тепла формируют комплекс морфо-эколологических популяционно-видовых адаптаций, способствующих поддержанию численности популяций. Наименьшее число изменений отмечено в морфологии и репродукции двухгодичных видов со смешанным питанием, у которых большинство популяционных характеристик остаются такими же, как и в более южных частях ареала. Доступность пищи и двухлетнее развитие способствует консерватизму как морфологических, так и репродуктивных параметров.
5.5. Модификации жизненных циклов видов и структура таксоцена в широтном градиенте
В фауне и населении жужелиц от средней тайги до южной тундры происходит сокращение числа видов и изменяется экологическая структура населения жужелиц сходных биоценозов.

На лугах от средней тайги до лесотундры число видов жужелиц сокращается с 43–53 до 33. При этом доля “весенних” видов снижается с 64,8 до 42,4 %. Одновременно доля “осенних” видов возрастает с 35,2 до 57,6 %. Среди видов, которые отмечены на лугах средней тайги, но отсутствуют в составе фауны лесотундровой зоны, 71,4 % относятся к видам с “весенним” типом развития, и лишь 28,6 % – к “осенним” виды. Таким образом, обеднение видового состава жужелиц лугов на Севере в основном происходит за счет видов с весенним типом развития. “Осенние” виды имеют более высокий адаптивный потенциал в высоких широтах, в основном за счет способности к переходу на двухлетний жизненный цикл. Подобная тенденция отмечена у Broscus cephalotes, Poecilus lepidus, Pterostichus niger, P. melanarius и Calathus melanocephalus. У некоторых осенних видов, встречающихся на северной границе распространения, сохраняется одногодичный жизненный цикл. Стабильность жизненного цикла при “осеннем” типе развития отмечена у Calathus erratus, Leistus ferrugineus, Trechus secalis. Эти виды на Севере не переходят границы таежной зоны.

У многих луговых или эврибионтных “весенних” видов жужелиц, у которых на Севере отмечена стабильность жизненного цикла, характерен выбор более теплообеспеченных биоценозов. В частности, самый массовый на лугах средней тайги вид с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением Poecilus versicolor в северной тайге единично встречен на лугах, но в большом количестве отмечен в рудеральных ценозах. Еще один вид с одногодичным циклом – эвритопный Carabus granulatus в северной тайге обитает только на лугах. В более южных регионах этот влаголюбивый вид отмечается в сырых пойменных лесах (Федоренко, 1988), тогда как в северной тайге в пойменных лесах его находки единичны (Шарова, Филиппов, 2004).

У “осенних” видов отмечены аналогичные закономерности в биотопическом предпочтении. Calathus erratus – с одногодичным циклом и позднелетним размножением относительно многочислен на сухих лугах средней тайги, тогда как в северной тайге он концентрируется преимущественно на теплых ксерофитных участках залежей в пойме Северной Двины.

Еще одна закономерность в подзональной смене структуры населения жужелиц лугов на севере Русской равнины состоит в изменении доминантного комплекса видов. Как следствие, важнейшие параметры экологической структуры населения, особенно в количественных характеристиках, кардинально меняются. На лугах средней тайги среди жужелиц по численности лидирует луговой вид Poecilus versicolor с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением. В северной тайге в связи с тем, что он не способен к изменению жизненного цикла, этот вид на лугах встречается единично. При этом для него характерна термофильная стратегия в пространственном распределении. Этот вид концентрируется в хорошо прогреваемых ценозах. В результате на северотаежных лугах по численности преобладает другой вид – эвритопный P. melanarius (Филиппов, Зезин, 2004, 2005, 2006), жизненный цикл которого реализуется как облигатно-двухгодичный с размножением в первой половине лета (Шарова, Филиппов, 2003). В лесотундровой зоне P. melanarius отсутствует, а лидирующие позиции на лугах занимает другой эвритопный вид с облигатно-двухгодичным жизненным циклом – Calathus melanocephalus.

Следствием таких перестроек доминантного комплекса видов являются изменения экологической структуры населения жужелиц от средней тайги к лесотундре. В средней тайге по обилию на лугах преобладают луговые виды, тогда как в северной тайге и лесотундре по обилию среди жужелиц лугов доминируют эвритопы.

В зональных хвойных лесах средней и северной тайги изменения пропорций жужелиц с разным типом развития отсутствуют. В темнохвойных лесах средней тайги отмечено равное количество “весенних” и “осенних” видов (по 50 %). В темнохвойных лесах северной тайги на долю “весенних” видов приходится 56,3 % видового богатства жужелиц, а “осенние” виды составляют соответственно 43,7 %. Вместе с тем, видовые композиции жужелиц лесов разных подзон тайги не совпадают. Вместо одногодичных весенних видов, характерных для средней тайги (Agonum sexpunctatum, A. communis, A. eurynota), в лесах северной тайги появляются Notiophilus biguttatus, Pterostichus aethiops, Agonum versutum и др.), а перечисленные виды из рода Amara в северной тайге встречаются только на лугах и полях.

Аналогичные изменения происходят в наборе “осенних” видов в лесах разных подзон тайги. В лесах северной тайги по сравнению со средней вместо вида с одногодичным позднелетним циклом Leistus terminatus появляется Trechus secalis с аналогичным типом развития и жизненного цикла.

Таким образом, перестройки жизненных циклов выступают в роли одного из ключевых механизмов адаптаций к дефициту тепла в условиях Севера, и определяют широтно-зональное и биотопическое распределение видов жужелиц.
Выводы
1. При освоении жужелицами севера Русской равнины в градиенте условий среды от средней тайги до южной тундры на фоне обеднения таксономического и экологического разнообразия происходят неравноценные изменения в составе зональных и интразональных сообществ жужелиц. Интразональные сообщества способствуют проникновению видов на Север, при этом на границе зональных фаун тайги и тундры их роль в формировании населения жужелиц возрастает. Механизм смены стаций лишь в единичных случаях обеспечивает расселение на Север у полизональных видов.

2. У 60 видов (28 % от фауны) жужелиц севера Русской равнины установлено наличие 5 вариантов жизненного цикла. Сокращение вегетационного сезона приводит к унификации периодов размножения: раннелетнее, летнее и позднелетнее. Доля видов с двухгодичным жизненным циклом постепенно возрастает к северу, при этом увеличивается доля видов с зимними личинками. Это обусловлено способностью видов с зимними личинками и зимующими неполовозрелыми имаго переходить в пессимальных условиях к двухгодичному жизненному циклу.

3. Продолжительность развития и репродукции в северном направлении меняется. Период размножения у большинства видов, не имеющих фотопериодической регуляции перехода в половозрелое состояние, смещается на начало лета. У видов с летними личинками сроки размножения на Севере сокращаются до 3–4 декад, а у видов с зимними личинками продолжительность периода размножения не изменяется.

4. У видов с летними и зимними личинками и разным типом питания в ответ на дефицит тепла формируются различные экологические адаптации. У хищных видов с летними личинками формируется комплекс адаптаций пространственного распределения, морфологии и параметров репродукции популяций, направленный на компенсацию дефицита тепла. У видов с зимними личинками изменения направлены на пролонгацию развития и выбор оптимальных условий для завершения метаморфоза.

5. В популяциях одногодичных хищных видов с летними личинками в условиях короткого сезона и низкой теплообеспеченности сокращается период размножения, возрастают относительные размеры яиц при уменьшении их числа у одной самки, это компенсируется возрастанием доли старых особей, способных к репродукции, или увеличением числа яиц при отсутствии повторно размножающихся особей в популяции. Для отдельных видов характерна концентрация в наиболее теплых участках рельефа. Большинство хищных видов с зимними личинками переходят к двухгодичному жизненному циклу. Жуки северных популяций мельче в размерах, число яиц у них изменяется в зависимости от способности старых особей в популяции к повторной репродукции и длительности периода размножения.

6. У видов со смешанным типом питания и летними личинками в северных частях ареала имаго увеличиваются в размерах, сокращается период размножения при возрастании числа яиц, или сохраняются основные параметры репродукции. Для видов со смешанным питанием и зимними личинками характерен консерватизм основных параметров воспроизводства и стабильность размеров тела у особей разных географических популяций на юге и севере.

7. Тип жизненного цикла и развития влияет на состав фауны и таксоценов жужелиц разных подзон севера Русской равнины. В основном на Севере отсутствуют виды жужелиц, не способные к серьезным изменениям жизненных циклов. Это виды с летними личинками. Преодоление северного рубежа каждой зоны или подзоны примерно у 25 % видов региональной фауны обусловлено изменением жизненного цикла. Таким образом, возможность изменения жизненных циклов обогащает фауну жужелиц высоких широт.

8. В градиенте среды в составе лугов на Севере отмечаются существенные перестройки в экологической структуре населения жужелиц, связанные со стабильностью жизненного цикла у отдельных стенобионтных видов и модификацией развития – у эвритопных. В результате стенобионтные виды на Севере отсутствуют в составе типичного сообщества, а их место занимают виды, способные переходить к двухгодичному жизненному циклу.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины: Монография. Архангельск: Поморский университет, 2004. 116 с.



Научные статьи

Статьи в журналах из перечня ВАК РФ

2. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 2. С. 229–238.

3. Филиппов Б.Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Carabus granulatus и C. glabratus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Зоологический журнал, 2006. Т. 85. №. 9. С. 1076–1084. [Filippov B.Yu. Seasonal Aspects of the Life cycles of Carabus granulatus and C. glabratus (Coleoptera, Carabidae) in the Northern Taiga // Entomological Review. 2006. Vol. 86. № 7. P. 751–759].

4. Филиппов Б.Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Calathus melanocephalus и C. micropterus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. №. 10. С. 1196–1204. [Filippov B.Yu. Seasonal Aspects of Life Cycles in Calathus melanocephalus and С. micropterus (Coleoptera, Carabidae) in the Northern Taiga // Entomological Review. 2006. Vol. 86. № 8. P. 827–834].

5. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Экологическая характеристика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лугов северной тайги Архангельской области // Известия Академии наук. Серия биологическая. 2006. № 4. С. 482–490. [Filippov B.Yu., Zezin I.S. Ecological Description of Ground Beetle Communities (Coleoptera, Carabidae) in Northern Taiga Meadows of Arkhangelsk Region // Biology Bulletin. 2006. V. 33. № 4. P. 392–399].

6. Филиппов Б.Ю. Сезонные особенности жизненного цикла жужелицы Carabus nitens (Coleoptera, Carabidae) в южной тундре // Известия Российской Академии Наук. Серия биологическая. 2007. № 6. С. 691–697. [Filippov B.Yu. Seasonal patterns of life cycle of ground beetle Carabus nitens (Coleoptera, Carabidae) in southern tundra // Biology Bulletin 2007. №6. P. 572–582].

7. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов пригорода Архангельска // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки, 2004. №2 (6). С. 40–52.

8. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов карстового ландшафта северной тайги // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки, 2005. №1. (7). С. 72–83.

9. Филиппов Б.Ю., Шувалов Е.В. Жужелицы южных тундр полуострова Канин // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки. 2006. №1. (9). С. 99–109.
Статьи в журналах и сборниках

10. Филиппов Б.Ю. Жизненные циклы некоторых видов жужелиц в южной тундре // Russian Entomological Journal. 2007. Т. 16. № 4. C. 425–438.

11. Филиппов Б.Ю. Видовой состав и структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) болотных биоценозов севера полуострова Канин // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки. 2008. № 1. (9). С. 45–53.

12. Филиппов Б.Ю. Структура населения жужелиц ельников северной тайги // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сборник научн. трудов. Архангельск: СОЛТИ, 2000. Вып. 3. С. 106–110.

13. Филиппов Б.Ю. Возрастная структура популяций лесного вида жужелиц Pterostichus oblongopunctatus F. под Архангельском // Экологические проблемы Севера. Межвуз. сборн. научн. тр. Вып. 4. Архангельск: СОЛТИ, 2001. С. 217–221.

14. Филиппов Б.Ю. Население жужелиц пригородных мелколиственных лесов Архангельска и Северодвинска // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. Архангельск: изд-во АГТУ, 2002. Вып. 5. С. 145–148.

15. Филиппов Б.Ю. Видовой состав жужелиц северотаежных лесов: история изучения и современное состояние // Вестник Поморского университета, сер. ест. и точн. науки, 2002. №3. С. 34–39.

16. Зубрий Н.А., Филиппов Б.Ю. Первые сведения о видовом составе жужелиц приводных мест обитания северной тайги Архангельской области // Экологические проблемы Севера. Межвуз. сб. научн. трудов. Архангельск: АГТУ, 2006. Вып. 9. С. 127–130.



Тезисы докладов и материалы конференции

17. Филиппов Б.Ю. Биотопическое распределение доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных фитоценозах северной тайги под Архангельском // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Сыктывкар, 1999. С. 197–198.

18. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Сезонная динамика размножения доминантных видов жужелиц в условиях северной тайги под Архангельском // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Тезисы междунар. конф. Сыктывкар, 1999. С. 209–210.

19. Филиппов Б.Ю. Сезонная динамика активности и репродуктивной структуры популяций Calathus micropterus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Проблемы почвенной зоологии. Москва, 1999. С. 167–169.

20. Филиппов Б.Ю. Особенности населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) искусственного лесопарка Северодвинска // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Тезисы междунар. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2000.

21. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экологические адаптации жужелиц к обитанию в условиях северной тайги // Состояние и проблемы непрерывного экологического образования и охраны окружающей среды. Тезисы междунар. конф. Архангельск, 2001. С. 162–165.

22. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // XII съезд Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 2002. С. 379.

23. Филиппов Б.Ю. Особенности развития двух видов жужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Биогеография почв: Тез. межд. конф. Сыктывкар, 2002. С. 90–91.

24. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Адаптивные изменения жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Тез. докл. II междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С.81–82.

25. Филиппов Б.Ю. Сравнительная характеристика населения жужелиц естественных и антропогенных ландшафтов севера Архангельской области // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Матер. IV (XIV) всерос. совещ. по почв. зоологии. Тюмень, 2005. С. 127–128.

26. Филиппов Б.Ю. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в биоценотической мозаике ландшафта северной тайги // Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество. Матер. IV междунар. конф. Архангельск: Поморский университет, 2004. С. 290–294.

27. Филиппов Б.Ю. Структура фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) северной тайги Архангельской области // Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северн. регионах России. Матер. всерос. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН. CD. 2006.



28. Filippov B.Yu. Life cycles of carabid beetles at the north of european Russia // 13th European Carabidologists’ Meeting. Blagoevgrad. Pentsoft, 2007. P. 83–84.

29. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Типы жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в южной тундре европейской России и их географическая изменчивость у северных границ ареалов // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. Док. XIII съезда Русского энтомологического общества. Отв. ред. А.С. Замотайлов. Краснодар: Кубанск. гос. агр. ун-т, 2007. С. 375–376.
скачать файл


<< предыдущая страница  
Смотрите также:
Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (coleoptera, carabidae) севера русской равнины
845.44kb.
Тезисы Всероссийского совещания «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия»
33.49kb.
Закономерности раз вития экономических отношений
153.85kb.
Контрольная работа "Основные закономерности наследования генов и формирования признаков"
30.38kb.
Метафизика севера и зооморфные архетипы русской философии
160.39kb.
Практическая работа «Закономерности изменчивости»
47.27kb.
Электронная газета русской диаспоры в Швеции
409.65kb.
Творческие задания по истории русской науки и техники
464.3kb.
Конспект познавательного занятия в старшей группе «Северные земли и их обитатели»
51.86kb.
Энтомологическое обозрение, 2009, том 88, вып. 4: 787-796
171.67kb.
Урок тема «категория времени в русской исторической живописи XIX века» Форма урока: комбинированный урок
303.8kb.
Задания для олимпиады 7 класс
18.15kb.